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Alte Bäume und Totholz – ein vielfältiger Lebensraum

Arbre Habitat
Paradebeispiel eines Habitatbaums.
Foto: Rita Bütler (WSL)
 
Definition: saproxylische Organismen
 
Dendrocopos major
Der Buntspecht (Dendrocopos major) findet auf alten oder toten Bäumen seine Nahrung, die hauptsächlich aus Insekten besteht.
Foto: Marek Szczepanek (Wikipedia, GNU Free Documentation License)
 
Symbiose und Symbiont
 
Rosalia alpina
Der Alpenbock (Rosalia alpina) ist auf frisch abgestorbenes Buchenholz angewiesen.
Foto: Thomas Reich (WSL)
 
Myotis bechsteinii
Die waldbewohnende Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) bevorzugt Baumhöhlen als Sommerquartier.
Foto: www.centroregionalechirotteri.org
 
Champignons
Pilzgruppe und eine Moosart auf Totholz.
Foto: Thomas Reich (WSL)
 
Epiphyten, Epixylen, Epigäen

Alt- und Totholz ist ein sehr wichtiger Bestandteil des Waldökosystems, da es im Lebenszyklus zahlreicher Organismen eine unabdingbare Rolle spielt. So finden beispielsweise Brutvögel Nistgelegenheiten in den Höhlen alter Baumstämme. Im Mulm dieser Hohlräume können sich spezialisierte Insektenlarven entwickeln, was wiederum für Vögel und andere Insektenfresser eine gefüllte Vorratskammer bedeutet. Die im Holz vorhandenen Nährstoffe sind auch eine Nahrungsquelle für Rindenpilze.

Im Leben dieser und einer Unzahl weiterer Organismen erfüllen Totholz und alte Bäume verschiedene wichtige Funktionen, was vor allem der Formenvielfalt im Alt- und Totholz zu verdanken ist.

Damit die von alten Bäumen und von Totholz abhängige Artenvielfalt auf Dauer erhalten bleibt, muss die Ressource Totholz über weite Zeiträume in genügend grossen Mengen vorhanden sein. Die aktuelle Situation zeigt, dass es derzeit in den Wäldern der Schweiz und Europas zu wenig Totholz gibt.

Xylobionte Organismen

Zu den am meisten an Alt- und Totholz gebundenen Arten gehören Vögel, Insekten, Säugetiere, Pilze, Moose und Flechten.

1) Vögel

Höhlen alter Bäume dienen vielen Vogelarten sowohl als Nahrungsquelle (Insekten u.a.) als auch als Ruhe- und Brutplätze. Bei den in Höhlen brütenden Vögeln werden zwei Kategorien unterschieden: einerseits die primären Höhlenbrüter, die ihre Unterkunft selbst zimmern (z.B. Spechte); andererseits die sekundären Höhlenbrüter, die sich in bereits bestehenden Höhlen niederlassen. Zu Letzteren gehören zahlreiche Arten wie z. B. Eulen und Käuze, Kleiber, Meisen, Fliegenschnäpper, Rotkehlchen usw. Sowohl Vorkommen als auch Grösse der Vogelbestände hängen von der Dichte der in einem Wald vorhandenen Höhlen ab. mehr dazu

2) Insekten

Insekten nutzen Holz vorwiegend im Larvenstadium als Nahrungsquelle, insbesondere die Käfer. Allerdings sind nur wenige unter ihnen in der Lage, frisches Holz zu verdauen, weil die meisten Insekten Zellulose nicht abbauen können. Der Grossteil der Insekten ist deshalb darauf angewiesen, dass Bakterien und Pilze den Stamm vorgängig besiedeln und das Substrat zu zersetzen beginnen.

Die Käfer machen 95 % der Biomasse der auf Alt- und Totholz angewiesenen (saproxylischen oder xylobionten) Wirbellosen aus. Sie sind besonders eng an alte Bäume und Totholz gebunden, weil sich ihre Larven darin entwicklen. Die Ernährungsweise von Käferlarven weist verschiedene Formen auf:


Stadium Nahrungsregime Ressource
Larven Xylophag frisches Holz
Larven Saproxylophag morsches Holz
Larven und Adulte Mycetophag lignikole Pilzarten, darunter Symbionten
Larven und Adulte Zoophag andere xylobionte Arten
Larven und Adulte Detritiphag pflanzliche und tierische Abfallstoffe
Larven und Adulte Opophag Saft (Absonderungen)
Adulte Anthrophag Blüten (Nektar und Pollen)
Adulte
Aphag
keine (Aphage fressen nichts)

Totholz spielt auch als Wohnraum für Insekten eine wichtige Rolle. Dies ist zum Beispiel auch bei verschiedenen Ameisenarten oder Wildbienen der Fall, die ihre Gänge im Holz anlegen.

Stadium Gilde Habitat
Larven und Adulte Corticolen Rinde
Larven und Adulte Lignikolen oder Xylophile frisches Holz
Larven und Adulte Saproxylophile morsches Holz
Larven und Adulte Microcavernicolen oder Cavicolen Höhlen im Holz
Larven und Adulte Fungicolen oder Mycetophile Carpophoren
Larven und Adulte Parasiten Wirte
Larven und Adulte Succicolen Saftaustritt
Adulte (Floricolen) (Blüten)

3) Säugetiere

Die grösste Gruppe der an Alt- und Totholz gebundenen Säugetiere machen die Fledermäuse aus. Einige unter ihnen sind in besonderem Masse vom Wald abhängig, der nicht nur Brutstätte, sondern einfach auch als Rückzugsgebiet dienen kann: Grosser Abendsegler (Nyctalus noctula), Kleiner Abendsegler (Nyctalus leisleri), Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii)). Diese Fledermausarten zählen zu den sekundären Höhlenbewohnern.

Andere, weniger spezialisierte Arten wie die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) oder die Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) besiedeln mit Vorliebe Flächen, auf denen Astwerk, Stämme und Wurzelstöcke vorhanden sind. Totholz kommt ebenfalls dem Baummarder (Martes martes), dem Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) oder dem Siebenschläfer (Glis glis) zugute, die als sekundäre Höhlenbewohner auch am Boden liegende Stämme als Refugium und Jagdraum schätzen.

4) Bakterien und Pilze

Es gibt nicht viele Organismen, die in der Lage sind, das widerstandsfähige Material Holz abzubauen. Lediglich einige wenige Insekten sowie Bakterien und Pilze können die Bausteine des Holzes auftrennen. Vor allem die Porlinge spielen beim Holzabbau ein Rolle, darunter der Echte Zunderschwamm (Fomes fomentarius). Nach dem Pilzbefall entstehen sogenannte Fäulen im Holz, wobei man zwei Haupttypen unterscheidet: Braunfäule und Weissfäule. Die Fruchtkörper der Rindenpilze bieten wiederum verschiedenen anderen saproxylischen Arten ein Habitat. mehr dazu

5) Moose

Moose (Bryophyten) besiedeln häufig alte Bäume und Totholz, weil es dort regelmässig feucht ist. Sie wachsen auf der Rinde und fügen sich in die während der Zersetzung des Baumes vorhandene Pflanzensukzession ein. Einige Dutzend Moosarten gelten als alt- und totholzabhängig. Moose ihrerseits dienen wiederum als Habitat und als Nahrungsquelle für andere saproxylische Arten. mehr dazu

6) Flechten

Flechten als Lebensgemeinschaft aus Alge und Pilz gelten als Pionierorganismen und sind in der Lage, nährstoffarme Substrate wie etwa Totholz zu besiedeln. Dabei sorgt die symbiotisch lebende Alge dafür, dass der Pilz mit genügend Stärke (Glucose) versorgt wird, die sie mit Hilfe von Chlorophyll und Sonnenlicht produziert (Photosynthese). Als Gegenleistung bietet der Pilz der Alge genügend Feuchtigkeit und ermöglicht es ihr somit, einen sonst unzugänglichen Lebensraum zu besiedeln. Im Gegensatz zu den Pilzen zersetzen Flechten das Holz nicht. Gewisse Arten können sogar Säuren ausstossen, die das Wachstum anderer konkurrenzierender Organismen wie beispielsweise Pilzen bremsen oder verhindern.

Auf Totholz kommen vorwiegend zwei Gruppen von Flechten vor: die Krustenflechten und die Makroflechten. Erstere wachsen krustenförmig sowohl auf liegendem als auch auf stehendem Totholz. Klein und unauffällig wie sie sind, braucht es für ihre Beobachtung eine Lupe. Beispiele: Calicium glaucellum, Chaenotheca brachypoda, Chaenotheca trichialis. Auf liegendem Totholz und auf Baumstümpfen teilen sich die Krustenflechten den Lebensraum mit Makroflechten: Beispiele: Cladonia digitata, Cladonia macilenta, Cladonia squamosa. Die grösseren und auffälligeren Makroflechten scheinen dabei in der Überzahl. Dieser Eindruck mag häufig täuschen, weil Krustenflechten nicht leicht zu entdecken sind.

Auch Flechten dienen anderen saproxylischen Arten als Habitat und als Nahrungsquelle. mehr dazu

Links und nützliche Informationen